东亚—北美间断分布类群的分子生物地理学研究—以莲科和菖蒲科为例

在洲际间断生物地理学研究中，东亚—北美间断分布类群的分子生物地理学研究一直是关注和研究的热点。在本论文中我们选取了水生和半水生的植物代表类群，莲科（Nelumbonaceae）和菖蒲科（Acoraceae）作为研究对象，通过来自叶绿体、线粒体和核基因组的DNA 序列分析和微卫星分析，一方面探讨莲科的系统位置、揭示其间断地理格局的形成过程、重建菖蒲科的系统发育及其地理格局的形成过程的同时，另一方面，在总结前人研究成果的基础上，总结东亚—北美间断分布的基本特点。主要成果总结如下。 1. 菖蒲科的系统发育和分子生物地理学 菖蒲科仅含一属，菖蒲属（Acorus），共5 种。其中北美菖蒲（A. americanus） 分布于北美，其余4 种（A. calamus, A. gramineus, A. tatarinowii and A. rumphianus） 分布于亚洲的东部和南部。北美菖蒲和菖蒲（A. calamus）叶片中间具有明显的中肋；其余3 种不具有明显的中肋。本论文的19 份材料包含了4 个种，（不含较狭域分布的长苞菖蒲A. rumphianus），利用4 个叶绿体基因片段（trnL-F, psbA-trnH, rps16-trnK, rbcL）和1 个核基因片段（ITS）的序列重建菖蒲属的系统发育。结果表明（1）具有中肋和不具中肋的物种各自聚为一支；（2）具有中肋的菖蒲和北美菖蒲亲缘关系最近，构成东亚—北美间断种对关系；（3）在不具有中肋的一支内部，来自台湾的材料与其它材料差异最大，其余的材料也明显的分为了两类。基于rbcL 序列，使用松散分子钟模型、贝叶斯算法估算菖蒲属起源时间约为135.17 百万年（mya），菖蒲和北美菖蒲的间断分歧时间约为3.72mya。该结果支持菖蒲属为古老的单子叶植物，但东亚—北美间断物种分化时间较年轻。我们推测间断的种对可能通过白令陆桥，从东亚扩散到了北美。 2. 莲科的系统位置和分子生物地理学 莲科仅含一属，莲属（Nelumbo），两个种莲（N. nucifera）和美洲黄莲（N. lutea），间断分布于东亚、澳大利亚北部和北美东部。莲科的系统位置在形态和分子证据不一致。本论文使用了核基因18S rDNA、26S rDNA，叶绿体基因atpB、rbcL，线粒体基因NAD1 的序列重新构建莲科的系统位置并进行了分化时间推算。结果为：（1）叶绿体和核基因构建的严格一致树的拓扑结构不一致，叶绿体数据支持莲科和山龙眼科、悬铃木科具有较近的亲缘关系，核基因数据显示莲科位于真双子叶植物的基部；（2）5 个基因片段的合并分析结果显示，莲科与山龙眼科、悬铃木科聚为一支但支持率不高；（3）基于核基因、叶绿体和5 个基因的分别合并数据，使用松散分子钟模型、贝叶斯算法估算莲科起源时间分别为，113.13 、109.38 和110.35mya ，两个间断物种的分化时间为，3.77、4.34、5.85mya；（4）根据间断的时间和两个物种的遗传差异程度，现存的两个物种应是来自于东亚或北美的冰期残遗，而不是来自于两个大陆祖先种的独立进化后裔。 3. 莲的分子谱系地理学研究 我们采集了37 份莲的材料，10 份美洲黄莲的材料，代表了两者的主要分布区。我们选取了叶绿体基因（trnL-trnF, trnS-trnG, petB-petD 和psbA-trnH），线粒体基因COX1，以及11 个微卫星位点进行莲的分子谱系地理研究。DNA 序列显示莲和美洲黄莲均具有很低的遗传多样性；微卫星数据揭示了稍高于DNA 序列的遗传多样性。两物种相比，美洲黄莲的多样性较高。基于微卫星数据的遗传结构分析表明，莲存在明显的3 个地理分化区域，这三个区域的遗传分化显著（FST=0.542），说明莲远距离群体间基因交流有限。基于DNA 序列和微卫星数据的单倍型地理分布关系，我们推测东南亚地区是莲的避难所或冰期残遗区，冰期后群体分别向西和向北扩张。 4. 东亚—北美间断分布的一般特点 （1）东亚—北美东部间断分歧时间范围较长，从始新世中期甚至更早一直持续到1mya 左右；东亚—北美西部间断类群分化时间跨度相对小，集中在中新世时期；东亚—整个北美间断分化时间与东亚—北美东部间断类群一样经历较长时间；草本类群晚于木本类群形成间断分布式样，洲际间断分化时间与类群的起源时间并无相关性。（2）东亚与北美间断分布类群的起源地因类群而异。（3） 东亚与北美间断分布类群扩散方向呈不确定性。（4）东亚与北美间断类群扩散有三条可能的路径，即大西洋陆桥、白令陆桥和南半球跨洋长距离传播。