An attempt of classification of the Palaeozoic "incertae sedis" Algospongia

espanolEl presente trabajo presenta una profunda revision de la clase Algospongia, que es emendada y definida de nuevo de manera exhaustiva. Un mejor conocimiento de la macroevolucion y una serie de formas de transicion permiten agregar al grupo formas tan diferentes tales como los wetheredelidos, issinelidos, moravamminidos (= Palaeosiphocladales = Palaeoberesellaceae), bereselidos, donezelidos, aoujgalidos y calcifolidos. Dichos conjuntos son generalmente considerados como unidades independientes, con un consenso sobre su naturaleza de algas incertae sedis. Cada uno, analizado por separado, tendria mas relaciones con las algas rojas, algas verdes, foraminiferos protozoos xenophyophoros o incluso con microesponjas. Se discuten las afinidades biologicas, al menos botanica o zoologica, para establecer una nomenclatura coherente como base de la sistematica precisa de estos microfosiles, en ocasiones tan frecuentes en rocas del Carbonifero y del Permico. Sin embargo, ninguno de estos grupos a los que han sido atribuidos los Algospongia permite encontrar autenticos equivalentes actuales. Los diversos miembros de los Algospongia, aunque sean a veces morfologicamente muy diferentes, tienen claras semejanzas entre ellos, especialmente al estudiar el tipo de pared calcarea, similitudes que no comparten con ningun otro grupo a los que fueron propuestos para su clasificacion supragenerica. Las algospongias viven en ambientes foticos (hecho por el que en ocasiones se atribuyeron a las algas verdes), pero en muchas ocaciones, los ambientes en los que se encuentran se han interpretado sin lugar a dudas como disfoticos, en incluso, afoticos. Como resultado del trabajo, se prefieren afinidades a los protozoarios, a su vez con proximas relaciones con los foraminiferos (esqueleto, sistema de fijacion, apertura central funcional, camaras, gran profundidad de algunos biotopos), pero estos ultimos, como cualquier otro de los grupos previamente mencionados, no tienen una relacion directa con los Algospongia. Los Algospongia tienen una macroevolucion que se desarolla indepedientemente de la de los foraminiferos de la clase Fusulinata (ademas muy poco numerosos en el Palaeozoico inferior y el Devonico inferior-medio). Aparentemente los Algospongia, con su primera aparicion en el registro fosil en el Ordovicico, co-existen durante mucho tiempo en competencia directa con los foraminiferos sesiles contemporaneos. El acme de los Algospongia se extiende desde el Devonico inferior hasta el Tournaisiense superior, aunque el Viseense es el periodo en el cual estan mejor estudiados. La clase Algospongia esta constituida por dos ordenes y seis subordenes, ya descritos al menos al rango de familias: Moravamminida (incluyendo cuatro subordenes: Wetheredellina, Moravamminina, Beresellina y Donezellina), y Aoujgaliida (con los subordenes Aoujgaliina y Calcifoliina), los cuales son brevemente descritos y discutidos. Se revisan todos los generos ya descritos, enumerando todas aquellas especies que se han considerado incluidas dentro de cada uno de ellos. La revision y descripcion de todas estas categorias taxonomicas, ademas de emendar alguna de ellas, pero tambien se describen dos nuevas familias (Asphaltinidae y Cuneiphycidae), cuatro generos nuevos (Denisella, Costacheoides, Multiporidium, y Fasciolium) y ocho nuevas especies (Wetheredella? munneckei, Asphaltinoides falgairasensis, Tubus avesnellensis, Multiporidium dilectum, Aoujgalia woodlandensis, Fasciella desquamata, Fasciolium pantherinum y Calcifolium castelsequense). EnglishThe Algospongia have in common morphological and palaeoecological affinities with different extant groups but no real modern equivalents among the foraminifers, protists, red algae, green algae or calcisponges. The class is based on the following shared characters: 1) similar wall (yellowish, apparently granular); 2) functional apertures (especially a lateral or terminal aperture) which permits the communication between successive chambers or cells; 3) frequent wall perforations; 4) apical growth; and 5) sessile or attached mode of life. Their description is controversial because of the uncertain assignment. The small size of perforations excludes them as calcisponges or microstromatoporoids. They have many characters in common with the foraminifers: e.g., external calcification, potential uniseriate chambers, and terminal aperture. Nevertheless, they differ by the absence of a proloculus, type of calcite unknown, and general evolution. The attribution to other protists remains difficult because of the absence of modern equivalents and the often huge productivity, a character more generally attributed to the algae. However, some similarities with the Xenophyophora are noteworthy. If assigned to the algae, the Algospongia cannot correspond to green algae because of their abundance in dysphotic or aphotic marine environments. They can appear as a group closely linked to red algae because of living depths, some morphological similarities (�cellular� network of Ungdarella), and the great variety of groups assigned to the fossil red algae (solenoporaceans, moniliporellaceans, katavellaceans). Following this assignment to red algae, the apertures of the Aoujgaliida are generally considered as synapses; the wall as an equivalent of the cell calcification in the corallinales; attachment bracelets as conceptacles. Moreover, it becomes possible to explain by comparison with the modern corallinales: 1) the abundance of the aoujgaliids, 2) their commonly associated shelter porosities, 3) endosymbiotic filaments, 4) their habituses (often attached or dwelling in soft substrates). Nevertheless, these supposed similarities are only subjective, and counter-arguments can be always presented. The class Algospongia includes two orders and six suborders, previously described at least as families: Moravamminida [with four suborders, Wetheredellina, Moravamminina (= Palaeosiphonocladales), Beresellina, and Donezellina], and Aoujgaliida (with two suborders, Aoujgaliina and Calcifoliina). These orders and suborders are briefly described, discussed, and in some cases emended. The families Asphaltinidae and Cuneiphycidae are created. Four new genera and eight new species are described. They are (in alphabetical order), Costacheoides, Denisella, Fasciolium, Multiporidium, Aoujgalia woodlandensis, Asphaltinoides falgairasensis, Calcifolium castelsequense, Fasciella desquamata, Fasciolium pantherinum, Multiporidium dilectum, Tubus avesnellensis, and Wetheredella? munneckei.