中国西南地区鼩形目（Soricomorpha）部分类群的系统进化和系统地理学研究

nnnn 位于中国西南的横断山及周边地区是全球最重要的生物多样性热点地区之一，这要归功于该地区复杂的地形地貌，丰富的气候和植被类型。由于横断山的南北走向，使该地区可能在第四纪的冰期中成为重要的避难所。对于该地区的生物多样性起源有多种假说。在本研究中，我们尝试以鼩形目（Soricomorpha）中的物种为模式类群，通过对系统进化的研究以及谱系理的研究来探讨横断山及周边地区的物种多样性和遗传多样性形成的原因。 nnnn 我们对鼩鼱科（Soricidae）的蹼足鼩族(Nectogalini)进行系统进化研究。我们扩增了约7,822 bp 的线粒体基因片段以及约2,007 bp 的核基因片段以重建该族的系统进化树，并通过化石和l松散r分子钟推算该族物种的分歧时间。我们的研究尚无法解决该族系统进化中的全部问题，但是也有一些重要的发现。欧洲起源的Neomys 属与该族的其它的类群在晚中新世发生分化，这证明了该族对水生生活的适应性进化是在欧洲（Neomys）和亚洲（Chimarrogale, Nectogale）独立起源。另外Episoriculus 属是一个并系群，因此台湾的E. fumidus 可能代表了一个新属。同时我们发现该族在中新世－上新世交替时发生过快速分化，这是导致我们的系统进化树支持率低的一个重要的原因。最后结合化石和分子钟的证据，我们认为，由于全球气候的恶化，蹼足鼩族在中新世/上新世以及上新世/更新世都向南进行迁徙，最后在第四纪冰期退缩至东喜马拉雅－横断山地区以及日本和台湾等几个避难所。 nnnn 我们对鼹科（Talpidae）的系统进化关系进行了重建，并首次用分子生物学的方法对白尾鼹（Parascpator leucura）的系统地位进行了分析。我们一共扩增了约2,019 bp 的线粒体基因和约2,587 bp 的核基因片段，同样通过化石和l松散r分子钟计算分歧时间。由于受到材料不全的限制，鼹科各个族之间的系统关系没有很好地解决。结果显示P. leucura 与Euroscaptor 以及Scaptochirus moschatus 构成一个单系。但是这三个类群之间的关系不能确定，很可能还是由于气候变化导致该类群快速分化的结果。我们的结果显著支持Euroscaptor是并系群，日本的E. mizura 可能代表了一个新的属。另外我们发现在P. leucura的早期分化要追溯到中新世/上新世交替的时候，Scaptonyx fusicaudus 的早期分化时间发生在中中新世，这提示我们横断山的这两个单型属中可能存在隐存种。 nnnn 基于系统进化的研究背景，我们使用其中的三个物种S. fusicaudus, Blarinella griselda 和Anourosorex squamipes 进行谱系地理分析，探讨横断山及临近地区小型兽类的地理格局和演化模式。我们研究的第一个对象是S. fusicaudus，该物种是Scaptonychini 族唯一的现生物种，仅分布于横断山及临近地区。我们一共采集了分布区内陕西、四川和云南25 个地点的100 个样品，并扩增了1,140 bp 的cyt-b 和834 bp 的BRCA1基因片段。研究发现S. fusicaudus高黎贡的样品与其它地区的分化时间发生在中中新世，此外S. fusicaudus 有非常显著的地理结构，且表现出东西隔离，南北分化的分化模式。这可能与该物种较高的海拔分布以及较弱的迁徙能力有关。秦岭地区的几个样品在线粒体基因树与核基因基因树上的位置不同且差异显著，我们认为这是由于线粒体的有效种群大小仅有核基因的1/4，所以在种群连续分布的情况下就形成了显著的地理结构。因此我们认为秦岭的S. fusicaudus 与云南东部的亲缘关系更接近，据此推测，四川盆地以东的大巴山地区存在小型兽类南北交流的通道。 nnnn 我们进行谱系地理研究的第二个物种是Blarinella griselda。我们在它的分 布区内，采集了陕西、四川和云南的36 个地点的165 个样品，并扩增了1,140 bp 的cyt-b,约522 bp 的16s 以及516 bp 的ApoB 基因片段。结果显示，在秦岭有两个完全不同的进化支系同域分布，这两个支系的分歧早在15 百万年之前，但是形态上非常相似，这说明B. griselda 是一个隐存复合种。此外B.griselda也有非常显著的地理结构，且表现出东西隔离，南北分化的分化模式。另外分子钟的结果显示B. griselda 的分化时间与S. fusicaudus 很相近，这提示我们这两个物种的分化可能都与青藏高原隆升，横断运动等地质活动有关。 nnnn 最后我们进行研究的是Anourosorex squamipes。我们一共采集了陕西、四川和云南的42 个地点的354 个样品，并扩增了1,140 bp 的cyt-b 基因。与前两个物种不同的是，A. squamipes 仅有0.66 百万年的进化历史。其中四川和云南的样品分别构成2 个独立的进化支系。这两支内部有一定的地理结构，同样呈现出东西隔离、南北分化的格局，但没有B. griselda 或S. fusicaudus 的明显，这可能是因为A. squamipes 对环境的适应性较强，分布的海拔下限很低有关。另外A. squamipes 的分化都落在第四纪几次重要的冰期时间内，因此它的演化和分布可能受到了气候的强烈影响。 nnnn 通过分子系统进化的研究，我们认为，该地区之所以物种丰富，是由多方面的原因造成的：一方面该地区海拔的垂直变化很大，有非常丰富的生境类型，因此有利于保存原始的物种资源；另一方面山脉的南北走向使该地区成为了生物南北交流的走廊和汇合店点；最后，在中新世以来的全球气候恶化过程中，该地区成为不少类群的避难所。此外，我们的研究中发现有多个物种中都可能存在隐存种，说明横断山的物种多样性远超出我们目前的认识。在今后的研究中应该结合形态学，分子生物学和核型分析，才能更好地认识该地区鼩形目的物种多样性。 nnnn 通过谱系地理的研究，我们发现三个物种的地理结构都呈现出南北扩散东西隔离的特点，这显然是与横断山及周边地区的山脉和河流的南北走向有关。同时我们发现，随着物种的海拔分布下限的提高，该物种的地理结构也越明显，说明物种自身对生境的利用直接影响了它们的谱系地理结构和遗传多样性。我们认为目前发现的谱系地理格局应适用于其它的小型兽类，但随着小型兽类体型的增大，地理格局也会相应地减弱，但反而可能会更好地反映第四纪气候的波动。