植物磷转运子 PHT1 家族研究进展

目的 磷是植物生长发育所必需的大量营养元素。植物 PHT1 磷转运蛋白家族在植物磷吸收、运转及再利用等过程中发挥了重要作用。迄今已在多种高等植物中相继分离出大量 PHT1 家族基因。本文综述了国内外关于植物 PHT1 家族的主要研究进展，详细阐述了植物 PHT1 家族的表达模式、功能及可能的调控途径。 主要进展 植物 PHT1 家族属于 MFS (major facilitator superfamily) 超家族，不同物种 PHT1 家族蛋白的结构非常保守，通常具有 12 个亲脂跨膜结构域，形成“6 螺旋–亲水大环–6 螺旋”式的结构镶嵌于质膜当中。同时，该家族具有 H2PO4–/nH+ 共运子、糖转运子和 MFS 通用转运子等特征结构域和一段保守的氨基酸特征序列 GGDYPLSATIMSE。一般情况，植物 PHT1 家族基因吸收转运 1 个无机磷需要 2～4 个质子协同进入质膜，并伴随膜电位的变化。植物 PHT1 家族的磷转运特性差异较大，其动力学参数 Km 值差别较大。高等植物 PHT1 家族成员众多。在拟南芥、水稻、大豆、茄科植物及其他物种中的研究发现，PHT1 家族各成员间的时空表达模式存在差异，多数成员受低磷信号调控且主要在根部表达，少部分成员在除根以外的其他器官中表达，并行使相应的磷转运功能。已有研究表明，植物 PHT1 家族基因的转录水平受到多因素的调控，例如外界环境中的无机磷浓度，转录因子如 MYB 家族、WRKY 家族以及 ZAT6 等基因能与 PHT1 家族基因启动子区的特殊调控元件如 MYCS 元件、P1BS 元件及 W-box 元件等结合，调控基因的转录。此外，部分 PHT1 家族基因的转录水平受丛枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi，AMF) 的调控。除了转录水平的调控，关于植物 PHT1 家族转录后水平的调控途径同样取得了较大进展。PHF1 基因、含 SPX 结构域的蛋白家族、MicroRNA、蛋白磷酸化与去磷酸化、染色质修饰及其他等一系列调控途径均参与到 PHT1 家族基因的转录后调控及信号转导。植物激素如生长素、乙烯和细胞分裂素等也参与这一调控过程。 建议与展望 植物对磷吸收利用的分子调控机理及信号转导途径十分复杂，因此，培育磷高效利用基因型作物任重而道远。关于植物 PHT1 家族基因的研究已从模式植物向作物及其他高等植物中扩展，然而对该家族蛋白的生化及结构生物学等研究还待进一步深入。同时，对于一些基因组较复杂的多倍体物种如甘蓝型油菜、小麦、大麦及棉花等，仍有待开展进一步研究。