Negative effects of nitrogen deposition on Swiss butterflies

Nitrogen (N) deposition from agriculture and combustion of fossil fuels is a major threat to plant diversity, but its effects on organisms at higher trophic levels are unclear. We investigated how N deposition may affect species richness and abundance (number of individuals per species) in butterflies. We reviewed the peer-reviewed literature on variables used to explain spatial variation in butterfly species richness and found that vegetation variables appeared to be as important as climate and habitat variables in explaining butterfly species richness. It thus seemed likely that increased N deposition could indirectly affect butterfly communities via its influence on plant communities. To test this prediction, we analyzed data from the Swiss biodiversity monitoring program for vascular plants and butterflies in 383 study sites of 1 km2 that are evenly distributed throughout Switzerland. The area has a modeled N deposition gradient of 2-44 kg N ha-1 year-1 . We used traditional linear models and structural equation models to infer the drivers of the spatial variation in butterfly species richness across Switzerland. High N deposition was consistently linked to low butterfly diversity, suggesting a net loss of butterfly diversity through increased N deposition. We hypothesize that at low elevations, N deposition may contribute to a reduction in butterfly species richness via microclimatic cooling due to increased plant biomass. At higher elevations, negative effects of N deposition on butterfly species richness may also be mediated by reduced plant species richness. In most butterfly species, abundance was negatively related to N deposition, but the strongest negative effects were found for species of conservation concern. We conclude that in addition to factors such as intensified agriculture, habitat fragmentation, and climate change, N deposition is likely to play a key role in negatively affecting butterfly diversity and abundance.Efectos Negativos del Depósito de Nitrógeno sobre las Mariposas Suizas Resumen El depósito de nitrógeno (N) proveniente de la agricultura y la quema de combustibles fósiles es una gran amenaza para la diversidad botánica, pero sus efectos sobre organismos que se encuentran en niveles tróficos más altos no están claros. Investigamos cómo el depósito de N puede afectar a la riqueza y abundancia (número de individuos por especie) de especies de mariposas. Analizamos la literatura revisada por pares sobre las variables usadas para explicar la variación espacial en la riqueza de especies de mariposas y descubrimos que las variables de vegetación resultaron ser tan importantes como las variables climáticas y de hábitat para explicar la riqueza de especies de mariposas. Por lo tanto, parece probable que el incremento en el depósito de N podría afectar indirectamente a las comunidades de mariposas por medio de su influencia sobre las comunidades botánicas. Para probar esta predicción analizamos datos del programa de monitoreo de biodiversidad suiza de plantas vasculares y mariposas en 383 sitios de estudio de 1 km2 que están distribuidos uniformemente por toda Suiza. El área tiene un gradiente modelado de depósito de N de 2-44 kg N ha−1 año−1 . Usamos modelos lineales tradicionales y modelos de ecuación estructural para inferir los determinantes de la variación espacial en la riqueza de especies de mariposas en Suiza. El nivel elevado de depósito de N estuvo vinculado consistentemente con la diversidad baja de mariposas, lo que sugiere una pérdida neta de diversidad de mariposas causada por el incremento en el depósito de N. Nuestra hipótesis establece que, a elevaciones bajas, el depósito de N puede contribuir a la reducción en la riqueza de especies de mariposas por medio del enfriamiento microclimático debido al incremento en la biomasa de las plantas. A elevaciones más altas, los efectos negativos del depósito de N sobre la riqueza de especies de mariposas también podrían ser mediados por la riqueza reducida de especies de plantas. En la mayoría de las especies de mariposas, la abundancia tuvo una relación negativa con el depósito de N, pero el efecto negativo más fuerte se halló para las especies de importancia para la conservación. Concluimos que además de los factores como la agricultura intensificada, la fragmentación del hábitat y el cambio climático, el depósito de N probablemente tenga un papel importante en los efectos negativos sobre la diversidad y abundancia de mariposas.